Продуктивність продуктивних тварин майже потроїлась за останнє сторіччя шляхом удосконалення методів годівлі і селекції. Метою цього огляду є аналіз ролі селекційно-генетичних факторів у зростанні продуктивності сільськогосподарських тварин, а також проблем добробуту, які з’явились при цьому. Селекція проводиться, як правило, за ознаками, які приносять найвищий прибуток у певний період. Часто це лише одна ознака (надій, несучість, пісне м’ясо тощо), на основі чого було створено вузькоспеціалізовані породи. Селекція за однією ознакою може мати неочікувані і небажані зміни інших ознак. Наприклад, у свинарстві селекція на отримання пісного м’яса корелює із обгризанням хвостів (r = +0,27), у птахівництві рання статева зрілість несучок – із вискубуванням пір’я та розкльовуванням, у вівчарстві підвищення багатоплідності маток – зі зниженням виживаності ягнят. Слід зазначити, що у молочному скотарстві, свинарстві і птахівництві проблеми добробуту найбільші. Тварини високопродуктивних вузькоспеціалізованих порід, кросів або гібриди, які використовуються для виробництва молока, яєць чи м’яса, мають сильний апетит і здатні поїдати велику кількість корму. Проте, для племінних тварин швидкий ріст і надмірна жива маса є небажаними, тому для них використовують обмежену годівлю.
Годівля племінної птиці вволю, крім ожиріння, призводить до теплового стресу, безпліддя, кульгавості, ламкості кісток і раптової смерті, пов’язаної із слабкістю скелету і серцево-судинними захворюваннями. Щоб уникнути зазначених проблем племінній птиці із 1−3-тижневого віку обмежують годівлю, у результаті чого вона відчуває постійний голод, неспокій, стрес, що є причиною підвищеної агресивності. Племінній птиці під час вирощування згодовують на 60−80% менше за поживністю корму і на 25−50% менше під час яйцекладки, ніж вони спожили б за вільного доступу. Свиноматкам за обмеженої годівлі згодовують близько 60% стандартного зернового раціону. Іноді вузькоспеціалізована селекція призводить до аномалій нервової системи тварин. Німецькі вчені повідомляють про зростання випадків калічення себе в групі підконтрольних кролів, отриманих у результаті схрещування. Кролі кусали свої пальці. Ця аномалія з’явилась у групі, яку відселекціонували за стійкістю до інфекцій. Науковці досягли бажаної резистентності, але тварини травмували себе.
У 90-х роках минулого століття було відмічено високу збудливість, нервовість худоби і свиней. Вони збуджувались, панікували при зміні умов середовища. Наприклад, при легкому ударі збудливі свині здіймали сильний вереск, тоді як свині із спокійним темпераментом майже не реагували на нього. Це пов’язано із селекцією свиней за інтенсивністю росту і високим виходом пісного м’яса. Свині, збуджені перед забоєм, мають бліду, м’яку, ексудативну тушу низької якості. Murani Е. et al. відмічають відмінності у агресивних і неагресивних свиней за генам вазопресину і серотоніну в певних ділянках мозку. Найбільш збудливою є худоба, схрещена із породами з європейського континенту. У США такі помісі стали популярними за проведення селекції для отримання пісної яловичини. Проте, збудливі тварини стають лякливими, панікують, що знижує якість м’яса – туша у них темніша, а м’ясо жорстке. Стереотипна поведінка – це послідовне повторення поведінки, яке не має очевидної мети або вигоди. Вона виникає у тварин за умов годівлі, утримання або експлуатації, які суттєво відрізняються від природних. У великої рогатої худоби стереотипна поведінка має, як правило, оральний прояв, який викликаний дефіцитом корму, його поживністю чи структурою раціону. Поширеним прикладом стереотипної поведінки є завертання язика, кусання і лизання елементів конструкції ферми, крайньої плоті або калитки, пиття сечі. Це пов’язують із обмеженням випасання худоби, яке разом із жуйкою повинно займати до 9 годин на добу. При завертанні язика тварина крутить ним у роті і поза ротом, ковтає повітря і частково язик.
Завертання язика зустрічається у м’ясної і молочної худоби – бугайців на відгодівлі, телиць і корів. Крім завертання язика ці тварини інтенсивно лижуть кожну поверхню: загорожу, годівниці, ворота, замки та ін. Вважається, що це є результатом вузькоспеціалізованої селекції голштинів за молочною продуктивністю. Щоб виробляти велику кількість молока, тварини цієї породи повинні споживати багато корму, тому сильний апетит у них є генетично детермінованою ознакою. Встановлено, що бугайці голштинської породи на відгодівлі більш схильні до стереотипної поведінки і раптової смерті, навіть під час споживання корму, ніж бугайці м’ясних порід за однакових раціонів і умов. Тобто, це є небажаним результатом інтенсивної селекції, що негативно впливає на добробут худоби. Оскільки селекція голштинської породи за молочною продуктивністю триває, тому ці проблеми добробуту можуть посилюватись. У свиноматок із високими репродуктивними якостями стереотипна поведінка спостерігається частіше за обмеженої годівлі, голод є основною причиною стресу в них. Ступінь прояву стереотипної поведінки продуктивних тварин можна знизити, створивши для тварин оптимальні умови: згодовувати грубі і соковиті корми (солому, буряки, висівки тощо), а не лише концентрати, забезпечити тваринам комфортні умови мікроклімату, іграшки та чухалки. Споживання грубого корму потребує довшого пережовування, забезпечує наповненість кишково-шлункового тракту, оптимізує кількість жувальних рухів. Бажано, що худоба могла випасатись, свині рити, а птиця клювати землю.
Однією із бажаних ознак продуктивних тварин незалежно від виду є врівноважений, спокійний темперамент. Проте, селекція за цією ознакою і вибракування більш нервових тварин не призводить до бажаного результату. Встановлено, що спокійні бугаї породи герефорд більше часу проводять у бійках, ніж більш нервові бугаї породи салерс. Спокійні за темпераментом коні також проводять більше часу у бійках, оскільки тварини із неурівноваженим темпераментом занадто боязкі, щоб битись. Здавна селекціонери знали, що відсутність очей і депігментація шкіри є сигналами неврологічних дефектів. Тварини із сильною депігментацією часто мають аномалії нервової системи, що погіршує добробут тварин. На депігментованій ділянці тіла біле волосся і біла шкіра. Частково або повністю депігментовані тварини (альбіноси) мають рожеві очі. Із майже білими коровами голштинської породи важко проводити необхідні ветеринарно-зоотехнічні заходи, оскілки вони досить нервові, порівняно із коровами, у яких переважають чорні плями. Нервові свині, які мають пісне м’ясо, білі, або майже білі, з блакитними очима. Серед альбіносів часто зустрічаються тварини із порушенням слуху і зору, навіть до повної його відсутності.
Білі індики мають дефекти внутрішнього вуха і проблеми із рівновагою. Депігментація (повна або часткова) леггорнів бронзового забарвлення пов’язана із появою слабких особин, які у гомозиготному стані не виживають. У популяції коричневих гібридних несучок було виявлено птицю із різним відтінком пір’я: темно-коричневі, коричневі і світло-коричневі. Темно-коричневі особини мали міцне пір’я, яке не пошкоджувалось об решітку клітки. У світло-коричневих несучок було слабше пір’я, яке легко вискубувалось на шиї. Міцність пір’я визначає генетичний фактор. Іншим сигналом порушень, які пов’язані із вузькоспеціалізованою селекцією, є асиметрія тіла тварин − статей тіла, очей, вух, зубів тощо. Яскравим прикладом негативного впливу спрямованої селекції на добробут тварин є сучасна популяція бельгійської блакитної м’ясної худоби, яка була відома ще у 18 столітті. Ця порода була створена у Бельгії шляхом схрещування місцевої чорно-рябої і червоно-рябої молочних порід із бугаями породи шортгорн м’ясного напрямку продуктивності, потім у 19 столітті поліпшена бугаями породи шароле. Вона має високу м’ясну продуктивність та мармурове м’ясо. У 60-х роках 20 століття була виявлена мутація гена міостатину, який характеризується подвійністю мускулатури. Так з’явився сучасний тип бельгійської блакитної породи із надзвичайно розвиненою мускулатурою. Через подвійну мускулатуру виникла проблема із отеленнями. Сильно розвинені м’язи тазу корови не дають вільного виходу теляті через родові шляхи, що ускладнюється крупноплідністю і частими проблемами бугайців із передніми кінцівками (слабкість, тонкі кістки).
Телята народжуються із нормальною мускулатурою, яка починає надмірно розвиватись із 4−6-тижневого віку. Кесаревого розтину потребують 50 % корів, іноді фермери проводять кесарів розтин всім коровам, щоб попередити важке отелення. Для визначення часу отелення використовують датчик отелення. Стосовно бельгійської блакитної породи вважають, що кесарів розтин є найбільш прийнятним рішенням як для матері, так і для плоду, оскільки знижує смертність у перинатальний період. У середньому в породі частота кесаревого розтину варіює від 80 до 90 %. Схрещування бугаїв бельгійської блакитної породи з коровами інших порід знижує частоту кесаревого розтину до 3−5%. Ген міостатину має плейотропну дію, тобто діє на всі системи організму. Крім важкості отелень тварини бельгійської блакитної породи страждають від деформації щелеп, збільшення язика, що впливає на здатність теляти смоктати, а, отже, на виживаність, а також від респіраторних, кардіо- та репродуктивних проблем.
Комісія ветеринарів Данії, Швеції та Фінляндії внесла пропозицію до Європейської ветеринарної комісії заборонити використання тварин із небажаною генетикою, маючи на увазі бельгійську блакитну породу. Селекціонери запропонували проводити селекцію корів за величиною тазу, телят – за живою масою за народження. Генетичний розлад, який називається «хвороба білих телиць», зустрічається у породі шортгорн м’ясного напрямку продуктивності. Зазвичай, телиці стерильні, матка і піхва у них недорозвинені, а яєчники і зовнішні статеві органи розвинені нормально. В одному стаді шортгорнів частота безпліддя у чорних, чалих і білих телиць дорівнює 1,1; 3,5 і 39,1%, відповідно. У молочному скотарстві селекція за величиною надою призвела до зниження плодючості корів, скорочення тривалості їх продуктивного використання, зростання випадків захворюваності кінцівок, на мастит та порушення метаболізму Високопродуктивні молочні корови значно пізніше приходять в охоту після отелення, мають довшу тривалість сервіс- і міжотельного періодів та величину індексу осіменіння, ніж корови із нижчим рівнем продуктивності. Shranks et al. дослідивши 171 корову із високим генетичним потенціалом за молочною продуктивністю виявили на 9% більше випадків розладу травлення, на 5% копитної гнилі, на 14% проблем зі шкірою і скелетом, на 11% набряку вим’я і на 2% більше випадків маститу порівняно із 187 коровами із нижчим генетичним потенціалом.
Тривала селекція за показниками продуктивності призвела до погіршення відтворювальної здатності свиней. Щоб поліпшити відтворення використовують материнські лінії з високими репродуктивними якостями та батьківські з високою енергією росту. Майже всі відгодівельні свині отримані у результаті схрещування. Кнури, відселекціоновані на отримання пісного м’яса, мали вірогідно слабші передні (29,5%) і задні (41,5%) кінцівки, порівняно із ровесниками контрольної групи. Одностороння селекція свиней на отримання пісного м’яса призвела до появи генетичного вантажу у вигляді підвищеної чутливості до стресів. Комплекс явищ, що супроводжують реакцію свиней на стрес, називають стрес-синдромом, або синдромом поганої адаптації (в іноземній літературі PSS – porcine stress syndrome). Свині із PSS характеризуються підвищеною збудливістю, схильністю до істерії, гормональними і вегетативними порушеннями, слабкістю кінцівок, зменшенням розмірів серця та змінами у серцево-судинній системі. Вегето-судинні розлади призводять до порушення теплообміну, через що свині із PSS постійно страждають від перегріву. Це викликає злоякісну гіпертермію, або MHS – malignant hyperthermia syndrome – синдром злоякісної гіпертермії. При цьому температура тіла підвищується до 41 0С, серцево-судинна система свині не витримує такого навантаження і вона гине. Якщо забити свиню до загибелі, її м’ясо низької якості, оскільки за MHS-синдрому розпад білків м’язової тканини розпочинається ще за життя, що призводить до низької цінності і поганої збереженості м’яса. М’ясо має кислувато-гіркуватий присмак, стає рихлим, водянистим, мастким, блідим на колір. Через ці характеристики м’яса американські свинарі ввели поняття PSE (pale, soft, exudative) – бліде, рихле і водянисте м’ясо.
PSE-синдром найбільш поширений у країнах з високорозвиненим свинарством. Біля 20% свинини країн ЄС має ознаки PSE. Цей синдром має генетичну основу і є результатом односторонньої селекції на пісність м’яса. За рахунок зміни співвідношення частоти алелей у структурі генотипу свиней виявилась рецесивна мутація ріанодин-рецепторного гена, у результаті якої порушується структура одного із ферментів кальцієвого каналу і, як наслідок, змінюється проходження обмінних процесів у скелетних м’язах. Ця мутація широко розповсюджена у породах ландрас, п’єтрен, гемпшир і йоркшир, малопоширена у породах велика біла і дюрок. Позбавитись від PSE-синдрому непросто, оскільки ріанодин-рецепторни ген має підвищену схильність до поліморфізму. У вівчарстві виділять ряд генів, які підвищують показники м’ясної продуктивності, проте негативно впливають на добробут овець. Серед них − ген Бурули і ген подвійної мускулатури. Суть дії гена Бурули (Booroola fecundity gene) – зростання швидкості овуляції, що призводить до збільшення кількості отриманих ягнят у розрахунку на одну матку в рік. Ген Бурули в гетерозиготному стані збільшує кількість овуляцій за рік у середньому на 1,6, в гомозиготному стані – на 3,2 овуляції, що прирівнюється до 1−2 додатково народжених ягнят. Через збільшення кількості ягнят у приплоді вони часто народжуються дрібними, нежиттєздатними та потребують штучного вигодовування.
Ген подвійної мускулатури (Belgium Texel double muscling). Гомозиготні тварини мають до 10% більше м’язової маси і на 10% менше жиру в туші, але всім маткам через надмірно розвинені м’язи тазу роблять кесарів розтин. Результати селекційної роботи у птахівництві отримують швидко. Передумовою цього є біологічні особливості птиці. У 1923 році для вирощування бройлера необхідно було 16 тижнів, у 1993 році – 6,5 тижнів, середньодобові прирости за останні 50 років зросли із 25 до 100 г. Селекція проводилась за швидкістю росту, конверсією корму і забійним виходом. М’язи курчат-бройлерів настільки швидко ростуть, що скелет і внутрішні органи не встигають повноцінно формуватись. У бройлерів поширена деформація кінцівок, кульгавість, асцити, недостатньо розвинена серцево-судинна система щодо їх маси, і, як наслідок, серцева недостатність, синдром раптової смерті, порушення імунітету, вони не здатні до будь-яких фізичних навантажень. Щоб поліпшити фізичний стан бройлерів селекціонери проводили селекцію на сильні ноги, але виникла несподівана проблема − півні-гібриди із високою живою масою і сильними ногами травмували самок під час парування. У півнів зник механізм нормального залицяння. Доведено, що поведінка самців є побічним результатом селекції. Селекція на зростання міцності кінцівок, зменшення швидкості росту і величини грудного м’яза, зниження агресивності поліпшить добробут птиці.
Подібні наслідки вузькоспеціалізованої селекції зустрічаються і в інших видів птиці. Швидкий ріст індиків та інтенсивне нарощування м’язів ускладнює природне парування та знижує його ефективність. У індиків з високою живою масою природне парування неможливе. Оскільки погіршення добробуту продуктивних тварин негативно відображається на економіці певних галузей, тому його елементи сьогодні вже включені до селекційних індексів. Наприклад, кульгавість молочних корів, кількість яєць паразитів у фекаліях овець. У молочному скотарстві деякі показники здоров’я і добробуту включені до національних систем генетичної оцінки молочної худоби. Повідомляється про можливість успішної селекції проти агресивності свиней, оскільки бійки та задирацтво і частота пошкоджень шкіри у бійках є середньо успадковуваними ознаками: h2 = 0,17−0,43 і h2 = 0,21−0,26, відповідно. Ступінь кореляції показує, що показник «пошкодження шкіри» може бути використаний як індикатор агресивності. Стереотипна поведінка тварин часто виникає у зв’язку із великим скупченням тварин. При цьому на індивідуальну поведінку тварин сильно впливає група, у якій вона перебуває. Традиційно, селекційні компанії зосереджуються на індивідуальному відборі, однак за великого скупчення тварин на фермах цей підхід повинен бути переглянутий, оскільки тварини з вищою продуктивністю можуть бути непридатними для утримання у групі. Високопродуктивні тварини часто агресивні, або мають стереотипну поведінку. Доведено, що за групового відбору вище зниження рівня смертності курей-несучок від канібалізму та агресивності японських перепелів, тоді як за індивідуального відбору отримують протилежний результат.
Отже, селекція за однією ознакою може спричинити зміну інших ознак, проте важко передбачити яких саме. Спрямована селекція за бажаною ознакою може призвести до максимального використання ресурсів організму, обмежуючи ресурси для боротьби зі стресом та іншими проблемами. Якщо генетичні зміни занадто радикальні чи відбуваються занадто швидко, популяція не може адаптуватись до них і гомеостатичний баланс тварин може бути порушений.
Добробут тварин відображається в успішності взаємодії генотипу і середовища, яка залежить від фізіологічної можливості тварин належним чином підтримувати чи відновлювати гомеостатичний баланс організму. Будь-який чинник, який кидає виклик гемеостатису, розглядається як стрес-фактор і будь-які зміни біологічних функцій – це спроба організму тварини протистояти цьому стрес-фактору. Зміни у фізіологічній системі, які підтримують гомеостатичний баланс, потребують додаткових ресурсів. Ці ресурси беруться із підтримання біологічних функцій організму, що може призвести до розвитку патологій, зростання сприйнятливості до хвороб, погіршення відтворення, неефективного метаболізму, тобто погіршити добробут тварин.
Muir W. M. i Bijma P. et al. розробили нові теоретичні та статистичні інструменти для визначення спадкових ефектів у великих групах тварин (за великого скупчення), так званий соціальний генетичний ефект. Виявлена висока успадковуваність соціального генетичного ефекту у несучок за ознакою «виживаність» за групового відбору, яка зросла із 7 до 19 %. Це показує, що ведення соціальних ефектів у генетичні програми поліпшення популяцій покращить соціальну взаємодію тварин за великого скупчення. Соціальний генетичний ефект має позитивний вплив з генетичної і комерційної позицій, оскільки усуває із селекційного процесу тварин із агресивними генотипами. Цей метод сприяє зниженню агресивності свиней і, отже, позитивно впливає на їх добробут.
Геномна селекція та генна інженерія створюють великі можливості для генетичного удосконалення продуктивних тварин та виклики щодо їх добробуту. Наприклад, створено трансгенні свині із людським гормоном росту. Ці свині ростуть на 15% швидше за своїх ровесників, проте вони апатичні, кульгаві, мають некоординовану ходу, артрити, виразки та проблеми, що із цим пов’язані. Крім того, їх слід годувати особливими кормами із підвищеним вмістом протеїну і лізину, щоб забезпечити енергією м’язи, що швидко ростуть. Shaeffer передбачає, що за геномної селекції генетичний прогрес у молочному скотарстві буде подвоєно. Проте, поліпшення тварин на рівні геномному значно підвищує ризик появи небажаних якостей, які корелюють із селекційними ознаками. Вчені сподіваються, що геномна ера розкриє можливості впливу селекції на добробут тварин. Це допоможе селекціонерам більш обґрунтовано розробляти селекційні програми, враховуючи разом із продуктивними ознаками, показники поведінки і добробуту тварин, які практично неможливо передбачити на сучасному етапі селекційно-генетичних знань.
Ставецька Р.В.
Д-р с.-г. наук
Білоцерківський національний аграрний університет
Стаття повністю в pdf